第二章 行为学的研究内容
一、 行为的因果关系
图1释放行为测试
首先提一个问题,我们从回答这个问题中而大概知道动物行为学是研究什么的。这个问题是, 鸟为什么孵蛋?因为动物的任何行为都是由外界刺激引起的,只有蛋这种大小、形状、花纹的刺激通过视觉神经系统才能引起它孵蛋的行为,也就是说才能够引起它孵蛋行为的释放。这说明什么问题呢?说明动物的行为都是有原因的,都是有某种刺激所引起的,不会平白无故的发生。研究动物行为因果关系是行为学研究的一个重要方面,Tinbersen是1973年获得诺贝尔奖的行为学家之一,他研究因果关系特别好,这是动物行为的—个重要方面。
如图1中所示,我们用一个纸板模型模拟空中飞鸟,来测试地面做窝的鸟类对这些模型作出行为方面的反应,测试的时候可以把这些模型从左至右由地面鸟类上空通过,观察地面鸟类的反应,它们会有两种反应,一种是无动于衷,另一种就是逃跑。测试的结果用“+”和没有符号表示。“+”表示当这个模型由它.上空通过时,它释放了逃跑行为,没有“+”代表它不逃跑。经过分析发现,凡是促使释放逃跑行为的模型都有一个共同的特点,就是脖子短,猛禽都是短脖子,不逃跑的模型都是长脖子的。最有意思的是图2—1中下面的这个形状的模型,如果这个模型从左往右移动鸟就逃跑,从右往左移动就不逃跑。这些都是外界刺激,外界刺激导致了动物一些行为的释放,这就是因果关系。
图2 鸡对声音刺激的反应
图2中这只母鸡趴在这里休息,然后给它一个声音刺激,这个刺激声音有强弱的变化。当声音刺激比较弱的时候,它没有反应,当声音逐渐增加后他会提高警觉,再增加后它会站起来,当声音再增强它就会排粪并且原地打转,最后当声音强到一定程度的时候它就飞跑了。这个实验说明他对声音强弱有不同的反应,说明动物的行为是受外界刺激所诱发的,这也属于动物行为因果关系的研究范围,是行为研究的内容之一,就是研究动物行为的因果关系。
二、行为生理学
鸟为什么会孵蛋?凡是孵蛋的鸟它肯定处在生殖期。在生殖阶段体内有生殖动机,这是由它内在的生理状况决定的。在非生殖期它绝对不会孵蛋,你给它蛋它也不孵,还有可能把蛋吃掉,生殖期给它蛋它就孵。同样是蛋,有时孵有时吃原因在于它内在生理根据不一样。所以说研究动物的行为必须研究动物的内在生理状况。这属于行为生理的研究内容,也是动物行为学研究的重要方面。
动物的整个行为都是受它体内的生理状况或是激素的周期变化影响的。比如一只白冠雀,它实际上春夏秋冬一年四季它的体内一些变化和体外行为的一些变化是相对应的,它先是迁移,然后求偶、筑巢、育雏,然后到秋天就迁走了。它在行为上表现了一个周期。而这个周期刚好与体内的生理周期相吻合,主要是与体内的生殖腺发育和激素水平相一致,所以说每年它体内的生理周期相应地表现在外边,就有一个行为的一年的周期,特别是鸟类表现得尤为突出。
图3 乌鸫的生活周期
图3为乌鸫的生活周期,年年如此,一年一个周期,春天雄鸟飞到生殖地点开始建立领地,建立领地以后雄鸟向雌鸟求偶、筑巢、交配。雌鸟产蛋孵蛋,双亲喂养幼鸟,到了秋天幼鸟出巢独立生活,然后迁飞,这就是乌鸫一年的生活周期。在行为上分四个阶段,这与它体内的内在生理变化和激素含量有一个相应的对应关系。
三、行为遗传学和行为进化
鸟为什么孵蛋?这是由进化遗传决定的。鸟有孵蛋的素质和要求,只有鸟有孵蛋的行为。任何动物的行为跟它的形态结构一样都是通过长期演化自然选择遗传下来的,都有一个遗传和进化的依据。所以研究动物行为学重要的一方面就是研究动物行为的遗传性和动物行为的进化。行为遗传学里面有一个很重要的方面就是研究基因与行为的关系,有些行为是比较简单的,只受一个基因支配的。比如:小杆线虫有两个品系,一个品系身体前端可以做波浪式运动,另外一个品系身体前端不能作波浪式运动。波浪式运动有利于他找到昆虫帮它散布,所以说它的行为还是有一定的生存意义的。但另一个不能做波浪式运动,这两个晶系杂交以后发现所有的F1代都是能作波浪式运动。但是到了第二代就有些个体能够作波浪式运动,有些个体不能作波浪式运动。而且这个比例是3:1,说明波浪运动行为的基因是显性的,而且这个行为是由一个基因所支配的,这是单基因和动物行为的关系。
图4 双基因支配行为
还有一个例子可以说明动物的一个行为是由2个基因所支配的。如图2—4所示,蜜蜂的行为就是受2个基因支配的,蜜蜂有两个品种,一个叫卫生蜂,一个叫非卫生蜂。卫生蜂是指当它的巢里面有死掉的幼虫,它会把蜂房的腊盖咬开,然后把幼虫叨出去这就叫卫生蜂。非卫生蜂就没有这个行为。用ur来表示卫生蜂,这两个基因是隐性的,用 UR来表示非卫生蜂,这两个是显性基因。当把这两个品种杂交以后,F1代全都是非卫生蜂,所以卫生蜂的性能就没有了。F1是非卫生蜂,基因型是UuRr。它的雄峰基因分四类: Ur、UR、ur、uR。然后回交,回交之后到了F2代就复杂了,既有卫生蜂也有非卫生蜂,还出现了不同于上述两种行为的新类型,就是开盖不叼幼虫行为型和不会开盖但会叨幼虫型,如果人为把盖打开,它会把幼虫叨走,所以出现了两个新的行为型。这个实验证明,卫生蜂完全的卫生行为是由两个基因组成的,一个是开盖基因,一个是叼走幼虫基因。只有这两个基因都是隐性的时候,它才能表现出完全的卫生行为,否则就是非卫生行为。这个实验说明蜜蜂的这个行为是由两个基因共同支配的,这就是双基因影响动物行为的一个例子。行为遗传学是动物行为研究的一个重要方面,当然前面举的例子一个是单基因支配行为,一个是双基因支配行为,但动物的大部分行为都是由多基因支配的。
四、行为生态学
还是这个问题鸟为什么孵蛋?如果鸟不能孵蛋,那么很快这个种就会消失了。可见这个孵蛋的行为有非常重要的生物学功能,对生物的存活有很大的价值,这个在动物行为学中叫做行为的存活值。所以说行为生态学研究的是动物行为的功能或者研究它的存活值。动物的任何一个行为都是长期自然选择保存下来的,它对动物本身有着某种意义,有某种好处、某种价值,有某种功能,这就叫作行为生态学,也是行为学的一个重要分支,是研究的一个重要方面。行为生态学就是专门讲动物行为功能的,也是动物行为学的一个重要方面。
动物行为学是研究动物行为的因果关系、动物行为生理、行为遗传进化、行为生态或行为功能等内容。除此以外还研究具体的行为,比如说动物的取食行为,包括搜寻食物、处理食物、吃食物;生殖前的准备,包括筑巢、占有领地、求偶、交配,以及它的交配体制,都属于动物的生殖行为。攻击和防御行为包括十种防御策略。还有动物的时空行为,包括占有领域行为,栖息地的选择、比如动物迁移、导航,还有动物行为节律,这些都属于时空行为。其他还有动物学习行为包括学习的概念、学习的类型等许多内容。